Fotosintesi clorofilliana

Cos’è la fotosintesi clorofilliana?

La fotosintesiè un processo metabolico attraverso cui le piante verdi producono sostanze organiche (zuccheri) a partire da acqua e anidride carbonica in presenza di luce

La formula è

6CO₂ + 6H₂O + energia solare → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Si divide in due fasi:

1. Fase luminosa
2. Fase oscura

La fase luminosa avviene nelle membrane tilacoidali, mentre nello stroma ci sono enzimi per garantire il ciclo di Calvin\fissazione del carbonio\fase oscura

Il Prodotto è il glucosio, che viene utilizzato dalla cellula immediatamente in forma libera 

Può essere immagazzinato all’interno della pianta sotto forma di SACCAROSIO o sotto forma di AMIDO nelle radici o nei semi

FASE LUMINOSA

Avviene nei tilacoidi e richiede energia luminosa

La luce è utilizzata per formare ATP a partire da ADP e fosfato inorganico e per ridurre molecole trasportatrici di elettroni come NADP+

NADP+ = struttura simile al NAD+ ma con un P in più sullo zucchero. Se il NADH trasferisce i suoi elettroni alla catena di trasporto, il NADP+ serve a fornire energia durante tutte le vie biosintetiche e avendo potere riducente fa sì che gli elettroni liberati dalla scissione dell’acqua di leghino ad esso.

Inoltre l’energia fornita da ATP è usata per legare covalentemente anidride carbonica a una molecola organica, che verrà poi, grazie al potere riducente del NADPH, ridotto a zucchero semplice

All’interno dei cloroplasti i tilacoidi presentano unità distinte per funzione = FOTOSISTEMI. Ogni fotosistema contiene dai 250 ai 400 molecole di pigmenti (clorofilla a e b e carotenoidi)

Ogni fotosistema è composto da:

• COMPLESSO ANTENNA

Composto da pigmenti che raccolgono l’energia luminosa e la convogliano verso il centro di reazione

I pigmenti vengono chiamati pigmenti antenna. Sono capaci di assorbire fotoni, ma effettivamente non sono adibiti all’utilizzo dell’energia

• CENTRO DI REAZIONE

Contiene l’unica coppia di molecole di clorofilla a in grado di utilizzare l’energia durante la reazione fotochimica. Si trova nel core del centro

Nei fotosistemi le molecole di clorofilla sono legate a specifiche proteine che le tengono ancorate e orientate verso la luce in modo da massimizzarne l’assorbimento

COMPLESSO DI RACCOLTA DELLA LUCE = pigmenti + proteine con la funzione d raccolta della luce (non hanno centro di reazione)

Insieme al fotosistema formano il COMPLESSO DEL FOTOSISTEMA

1. L’energia luminosa viene assorbita dalle molecole di pigmento del complesso antenna
2. L’energia viene trasferita per risonanza da una molecola al’altra fino ad arrivare al centro di reazione
3. Una delle due molecole del centro di reazione, assorbendo la luce, fa passare uno dei suoi elettroni ad uno stato eccitato (quindi a un livello energetico superiore)
4. Tale elettrone viene trasferito a un accettore di elettroni (la molecola della coppia si ossida caricandosi positivamente, l’accettore si riduce caricandosi negativamente) dando così inizio a un flusso di elettroni

Esistono due fotosistemi che lavorano simultaneamente

• FOTOSISTEMA I = possiede una coppia speciale di clorofilla a nel centro di reazione che è la P700 (pigmento con picco max di assorbimento a 700 nm)

Si trova nei tilacoidi stromatici e nei margini o nelle porzioni terminali dei tilacoidi granali

• FOTOSISTEMA II = possiede la P680 con picco max di assorbimento a 680 nm

Si trova nei tilacoidi granali

i due fotosistemi sono collegati dalla catena di trasporto degli elettroni

nel fotosistema 2:

1. Assorbimento energia luminosa da parte di P680
2. P680 è eccitata e il suo elettrone viene preso dalla FEOFITINA (una molecola di clorofilla a modificata che funge da accettore primario in cui l’atomo di magnesio centrale è sostituito da due protoni)
3. L’elettrone passa al plastochinone PQa che è legato al centro di reazione
4. L’elettrone passa al plastochinone PQb insieme a un altro elettrone ceduto dal PQa. Il rpimo raccoglie due protoni dallo stroma riducendosi a plastochinolo PQbH2
5. Dopo essersi legato a del plastocinolo mobile nella porzione lipidica della membrana tilacoidale, il PQbH2 si riossida a PQb cedendo due elettroni e due protoni al complesso del citocromo b6/f

Nel fotosistema II avviene anche la FOTOLISI DELL’ACQUA = scissione di molecole di acqua per rimpiazzare gli elettroni persi dal P680 (ora P680+) e accettati dal plastochinone.

Avviene nel COMPLESSO EVOLVENTE OSSIGENO = Gruppo di proteine e ioni Manganese Mn2+

Con l’assorbimento di 4 fotoni vengono scisse due molecole di acqua, liberando 4 protoni, 4 elettroni (quelli dei 4H) e ossigeno molecolare. I 4 elettroni vengono recuperati da 4 atomi di manganese contenuti nel complesso e riportati al fotosistema II che li aveva persi

I 4 protoni invece, poiché il complesso volvente ossigeno si trova nella membrana tilacoidale, vengono riversati nel lume tilacoidale, creando un gradiente protonico tra lume e matrice del cloroplasto

I complessi dell’ATP sintasi sfruttano questo gradiente, creando canali attraverso la membrana tilacoidale in grado di garantire il passaggio di ioni H+ dal lume allo stroma secondo gradiente. L’energia potenziale di questo permette la sintesi di ATP a partire da ADP + P. tale processo è chiamato FOTOFOSFORILAZIONE, in quanto la luce fornisce l’energia necessaria alla formazione del gradiente.

I due fotosistemi sono collegati dal complesso del citocromo b6/f

Esso riceve dal PQb ridotto a PQbH2 due elettroni e due protoni presi dallo stroma del cloroplasto. Nel complesso PQbH2 viene riossidato a PQb che ritorna libero nella membrana dove può ricominciare il suo ciclo. Il citocromo a questo punto trasferisce un elettrone alla volta alla PLASTOCIANINA, una piccola proteina idrosolubile contenente rame che si trova nel lume. Essa trasferirà poi l’elettrone al fotosistema I.

Nel fotosistema I avviene invece la riduzione del NADP+  a NADPH

1. P700  è eccitata = un elettrone viene trasferito all’accettore A0 (speciale clorofilla)
2. L’elettrone passa Al ferrochinone A1
3. L’elettrone passa a una serie di proteine dette ferro-zolfo proteine tra cui la FERREDOSSINA, che è mobile e  si trova nello stroma del cloroplasto.
4. L’elettrone passa al NADP+ che si riduce a NADPH, mentre la molecola di partenza P700 si ossida. Gli elettroni persi dalla P700 sono rimpiazzati dagli elettroni trasportati dalla plastocianina. Tutto questo è possibile grazie alla luce, e il risultato è un flusso continuo di elettroni unidirezionale che provoca prima la fotolisi dell’acqua e poi La riduzione Del NADP+. Tutto questo è chiamato FOTOFOSFORILAZION NON CICLICA

La fase oscura comprende reazioni di fissazione e riduzione del Carbonio e la formazione di molecole organiche.

Il carbonio è derivato dalla CO2 presente nell’aria o nell’acqua. Il primo processo avviene solitamente nello stroma del cloroplasto, ed è chiamato Ciclo di Calvin. Il punto di partenza e finale è il RuBP = ribulosio 1,5-bifosfato. È uno zucchero pentoso con due gruppi fosfato

CICLO DI CALVIN (fase oscura)

Avviene in tre stadi:

1. Ingresso di CO2 nel ciclo = viene fissata (= legata covalentemente) al Ribulosio, formando un intermedio instabile a 6 atomi di carbonio. Esso è legato anche a un enzima, il RUBP CARBOSSILASI\OSSIGENASI o RUBISCO. Con una reazione di idrolisi tale intermedio viene scisso in due molecole a tre atomi di Carbonio = 3-FOSFOGLICERATO o ACIDO 3-FOSFOGLICERICO (PGA). Esso è il primo prodotto stabile del ciclo, e avendo 3C il ciclo di Calvin è detto ciclo C3
2. Il PGA è ridotto a gliceraldeide 3-fosfato (3-fosfogliceraldeide). Il fattore riducente è il NADPH (che viene ridotto nel fotosistema I). avviene in due fasi.
   1. Fosforilazione del PGA grazie ad ATP (una per molecola) che forma l’1,3 bifosfoglicerato
   1. Riduzione grazie a NADPH
3. Una delle due molecole di gliceraldeide viene trattenuta nel ciclo per formare nuovamente Ribulosio, metre l’altra sarà utilizzata per la sintesi di zuccheri, aido, amminoacidi e acidi grassi.

Anche questa reazione richiede ATP per legare altri 3 P

Un ciclo coinvolge 3 molecole di CO2, che si lega a tre molecole di Ribulosio. Infatti così si formeranno sei molecole di gliceraldeide 3-fosfato. 5 di queste andranno a combinarsi in modo da risultare in tre molecole di ribulosio a 5C e in una di gliceraldeide 3-fosfato che verrà utilizzata per la sintesi di molecole biologiche.

Sono necessarie 9 molecole di ATP (6 per la seconda fase e 3 per la terza) e 6 molecole di NADPH per ridurre.

Fotorespirazione

E’ un processo che provoca la formazione di CO2 a partire da O2

O2 e CO2 competono per il sito attivo della Rubisco, che non sempre è in grado di discriminare una piuttosto che l’altra. Se si lega O2 si forma una molecola di 3-fosoglicerato e una di fosfoglicolato. È necessaria dunque una reazione che recuperi CO2. Questa reazione richiede molta ATP e viene chiamata FOTORESPIRAZIONE. Coinvolge cloroplasti, perossisomi e mitocondri.

Due molecole di glicolato (ciascuna contente 2C) vengono convertite nell’amminoacido serina (CH2OH) e l’enzima è sempre la rubisco (che ha attività sia carbossilasica che ossigenasica)

Avviene contemporaneamente al ciclo di Calvin ma essendo il processo inverso è molto dispendiosa e lunga, dunque sfavorevole.

Avviene spesso in condizione di aridità, dove le spore (da cui entra CO2) si richiudono per non perdere H2O (con conseguente accumulo di ossigeno) e mancato ingresso di anidride carbonica. Oppure anche se le piante sono molto vicine tra di loro la CO2 per via dell’attività fotosintetica tenderà a scarseggiare in favore di un’elevata concentrazione di O2

Il rapporto carbossilazione\ossidazione è di circa 3:1 in condizioni standard dell’aria atmosferica

La fotorespirazione è un processo importante perché permette di convertire alcuni prodotti non utili a utili (come il fosfogclicolato) in carboidrati

Produrre intermedi metabolici usati dalla pianta per la sintesi di acidi nucleici, amminoacidi, acidi grassi e altri metaboliti secondari.

Rappresenta un meccanismo di protezione dei centri di reazione della fotosintesi verso i prodotti fotoossidativi in presenza di alte radiazioni e stress idrico

Piante C4

Alcune piante hanno cambiato la fotosintesi per adattarsi a climi tropicali e subtropicali

Mais, sorgo, canna da zucchero, erbe infestanti

I vantaggi sono:

• Elevate rese fotosintetiche
• Elevata crescita
• Bassa fotorespirazione

Queste piante vivono in condizioni di alte temperature e poca umidità quindi loro stomi sono quasi sempre chiusi, percui la concentrazione di CO2 è bassa all’interno della pianta.  

Esigenza = riuscire a bilanciare la fotosintesi in carenza di CO2.

Stomi = finestre per accogliere CO2 e far uscire ossigeno

Una foglia quando arriva la luce assorbe energia luminosa, apre questa finestra. Ciò è un processo fisico, se la CO2 è molto maggiore all’interno esce, se ne ho di più all’esterno entra. L’acqua invece tende a evaporare, dunque il rischio è la disidratazione. Per evitare ciò l’apertura e la chiusura sono regolate (quando c’è umidità). Nelle piante desertiche viene aperta il minimo indispensabile a introdurre CO2. Si rischia però di andare in fotossidazione . Allora usano la maggior parte della foglia per prendere co2 e trasportarla all’interno delle cellule della guaina del fascio, in modo da concentrare la CO2, che sarà molto maggiore della quantità di ossigeno. Ciò fa si che sia necessaria anche una piccola quantità di CO2.

Si chiama ciclo C4 perché il primo prodotto stabile di tale reazione è l’OSSALACETATO, molecola a 4 atomi di Carbonio.

• In seguito all’ingresso di CO2 tramite gli spazi adiacenti alle cellule del mesofillo, essa reagisce con il fosfoenolpiruvato (PEP) in una reazione catalizzata da PEP carbossilasi, enzima che si trova nel citosol delle cellule del mesofillo. Si forma l’ossalacetato

• L’ossalacetato poi passa nel cloroplasto di queste cellule dove può essere ridotto a MALATO  o con l’aggiunta di un gruppo amminico convertito ad ASPARTATO grazie a un malato deidrogenasi NADP+ dipendente.
• Il prodotto è trasferito alle CELLULE DELLA GUAINA DEL FASCIO, che circondano i vasi vascolari della cellula dove viene decarbossilato a formare CO2 e PIRUVATO
• La CO2 entra nel ciclo di Calvin
• Il piruvato ritorna alle cellule del mesofillo per rigenerare il PEP grazie a piruvato Pi chinasi

Il ciclo C4 determina una separazione spaziale tra via C4 e Ciclo di Calvin

La PEP carbossilasi, a differenza della Rubisco, non è influenzata dalla presenza di O2. Opera con la CO2 idratata, quindi con bicarbonato (HCO3-). Infine le piante C4 al raggiungimento della concentrazione pari a 20 pa della CO2 non aumentano la fotosintesi, cosa che invece accade alle piante C3.

Le piante C4 hanno anche modificato la loro struttura tissutale = ANATOMIA DI KRANZ

Presentano una doppia corona di cellule concentriche

• Esterno = cellule del mesofillo (produzione di ATP e NADPH necessari per formare malato\aspartato e PEP). Hanno i grana più sviluppati

• Interno = cellule della guaina del fascio (ciclo di Calvin). Hanno i grana meno sviluppati

Le piante C4 utilizzano sia il ciclo C3 che il ciclo C4

Quando aumenta la temperatura le piante C3 diminuiscono la fotosintesi, mentre nelle C4 ciò non avviene (adattamento alle alte temperatura) Prati armati = prati con piante C4

Piante CAM

Il carattere succulento (accumula acqua) è analogo. È tipica delle piante grasse (famiglia Crassulacee, Cactacee e piante epifite come Bromeliacee e degli ambienti estremi).

Se le piante C4 separano ciclo di Calvin e ingresso della CO2, le piante CAM le separano nel tempo.

1. Di notte cercano di catturare più CO2 possibile aprendo gli stomi. Essa viene fissata in modo analogo al ciclo C4 formando molecole a 4 atomi di carbonio (generalmente acido malico). Il processo però avviene in un’unica cellula, infatti l’acido malico viene conservato nel Vacuolo, per poi essere trasportato nel citosol
2. Di Giorno gli stomi rimangono chiusi per evitare la disidratazione, l’acido malico viene decarbossilato e la CO2 ottenuta viene utilizzata per produrre carboidrati con iol ciclo di Calvin

Questa strategia permette di risparmiare acqua grazie a una fissazione provvisoria di CO2

La PEP carbossilasi è:

• Insensibile di notte all’acido malico e attivata da glucosio-6P
• Inibita di giorno da basse concentrazioni di acido malico

Le piante CAM se c’è grande umidità o se vengono innaffiate regolarmente possono comportarsi più da C3 che da CAM

L’efficienza fotosintetica delle piante C4 e CAM è maggiore rispetto che alle C3

La capacità di sequestrare CO2 delle piante C4 è maggiore rispetto alle altre

Il protocollo di Kyoto propone strategie di sfruttamento di questo tipo di piante per aumentare il sequestro di CO2

Questa era la fotosintesi!

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